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Das terrestrische
Ökosystem - oder besser gesagt, die verschiedenen Ökosystem |
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Aus dem Weltraum kann man die Polarwüsten
oder auch Frostschuttwüsten der Arktis, die kalten Wüsten
der Erde, gut erkennen. Zwischen Gesteinstrümmern wachsen nur
hier und da kleine Teppiche von Steinbrech, Mohn oder Zwergweide
und Moose. Flechten bedecken die nach Süden gerichten Steinflächen.
Das Land ist jedoch nicht überall öde. Auf der Devon-Insel
im nördlichen Kanada gibt es z.B. eine kleine, nach Süden
gerichtete Bucht, die in das Kalksteinplateau eingeschnitten ist.
Das Truelove-Flachland weist eine Serie von Strandterrassen aus,
die durch das Herausheben des Festlandes aus dem Meer entstanden
sind. Diese Terrassen stauen Schmelzwasser, und hier können
Pflanzen gedeihen, die eher von den Sonnenstrahlen als der Lufttemperatur
aufgewärmt werden. Auf ähnliche Weise wachsen relativ
üppige Moose und Flechten während der wenigen "Sommermonate",
dort, wo Wasser aus Schneefeldern abfließt. Die lokale Topographie
kann also die alles bestimmende regionale Kälte etwa abmildern.
Das Vorhandensein von Wasser ist jedoch von entscheidender Bedeutung.
Die riesigen steinigen Bodenflächen haben noch nicht genug
organische Substanz akkumuliert, wodurch Wasser ungehindert abfließt
und der Boden im Sommer austrocknet. |
Moss in early spring, Greenland. Photo: Jonas Allansson |
Weiter im Süden oder näher
an den Küsten wird die Flora allmählich vielfältiger
und bedeckt bis über die Hälfte des Bodens. Wir befinden
uns jetzt in den polaren Halbwüsten. Noch üppigere Vegetation
tritt in geschützten und feuchten Gebieten auf, wie z.B. Gräser,
Seggen, Sträucher, Zwergweiden, Birken und Lärchen. Hier
können die Samen besser überleben als in den den Gebieten
des ungehinderten Abflusses und Bodenaustrocknens im Sommer. |
Der Unterschied zwischen Wüste
und Halbwüste kann nicht exakt bestimmt werden, es handelt
sich um einen allmählichen Übergang, kleine Zonen und
Flecken des einen Systems können in das andere hineinreichen.
Drei Landschaftsbildner, zwei offensichtliche und ein verborgener
spielen die Hauptrollen in der Dynamik dieser Landschaften: |
Road in Greenland, one can easly spot several layers of snow on
the left side of the picture. Photo: Jonas Allansson |
Schnee. Schneetiefe, -zusammensetzung
und Fallzeit sind die bestimmenden Faktoren. Neuschnee ist ein ausgezeichneter
Isolierstoff, Verdichtung und durch wechselndes Auftauen und Einfrieren
entstandene Eiskrusten erhöhen die Wärmeleitfähigkeit
um das hundertfache. Durch diese Isolierfähigkeit bleiben Böden,
oder deren aktive Schicht, trotz der enormen Kälte nach frühem
Tiefschnee bis weit in den Winter ungefroren. Lemminge und Maulwürfe
graben sich ein und bringen unter der Schneedecke ihre Jungen zur
Welt. Schneehühner graben sich ein, um nicht den Polarfüchsen
zum Opfer zu fallen. Nur Rentiere und Moschusochsen haben Schwierigkeiten,
pflanzliche Nahrung freizulegen. Im Frühling verhindern späte
Schneefelder den Nestbau von Vögeln und das Ausschlüpfen
von Insekten. Geringe Schneetiefe exponiert die Pflanzen, Frost
und Tierbiß verringern die Bestände, Eiskrusten schützen
dagegen vor den Hufen der Rentiere. Frühe Schneeschmelze vor
dem Bodenauftauen überflutet die Höhlen der kleinen Säugetiere,
die entweder ertrinken oder Raubtieren zum Opfer fallen. Wasser
in flüssiger oder fester Form ist ist also ein entscheidender
Faktor. |
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Kryo- oder Congeliperturbation.
Bodendurchbewegung durch tägliches oder jarheszeitliches Auftauen
und Wiedereinfrieren führt zum allmählichen Transport
von Bodenpartikeln, Steinen und größeren Blöcken,
die dadurch in verschiedene Muster (Polygone) sortiert werden. Diese
Polygone stören den Pflanzenwuchs, ermöglichen andererseits
die Bildung feineren, feuchten Bodens, der für eine wenn auch
nur kurze Rekolonisation geeignet ist. Die durch die ständige
Frostbewegungen verursachten Bodenrisse stellen zusätzliche
Kolonisationsräume dar. Die Kraft des Wasser, welches seine
Phasen zwischen flüssig und fest wechselt, formt die Landoberfläche. |
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Dauerfrost (Permafrost). Die
oberste Bodenschicht kann bis zu 20 cm Tiefe in feuchten oder aus
feinen Partikel bestehenden Böden auftauen, etwas tiefer in
trockenen Böden aus gröberen Partikeln. Die Schichten
darunter bleiben gefroren, auch wenn die Temperatur vielleicht nur
knapp unter dem Gefrierpunkt liegt (-1°C bis -3°C). Im Sommer
können die täglichen Lufttemperaturschwankung durch die
Sonneneinstrahlung bis zu 50°C betragen, doch die geringe Wärmeleitung
und Kühlung durch den Permafrost dämpft diese täglichen
oder jahreszeitlichen Schwankungen im Boden erheblich. Der undurchdringliche
Dauerfrost verhindert das Abfließen von Oberflächenwasser
ins Grundwasser, wodurch Wasser in der obersten Bodenschicht verbleibt
und das Fließen der Landoberfläche an Hängen bewirkt
(Solifluktion). Dauerfrost ist das verborgene Element der Landschaft. |
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Die riesigen Flächen der Wüsten
und Halbwüsten in der Arktis, welche besonders in Rußland
und Kanada auftreten, sind also nur spärlich von Vegetation
bedeckt. Die Vegetationsmuster sind winzig im Vergleich zur gewaltigen
Ausdehung der öden Flächen. Alle landschaftsbildenden
Formen sind kleinmaßstäblich im Vergleich zu der gewaltigen
Ausdehnung dieser Gebiete. Ein Ökosystem kann mehrere Landschaftsbildner
umfassen, z.B. aus mehreren Vegetationsinseln bestehen, welches
ein paar hundert Quadratmeter bis zu wenigen Quadratkilometern einnimmt.
Im kleinen Maßstab bildet eine Vegetationsinsel ein Ökosystem.
In jedem dieser Ökosysteme kann man eine Grundstruktur erkennen,
die normalerweise durch die Vegetation oder die Morphologie der
Oberfläche bestimmt ist. Die Ökosysteme werden durch die
Prozesse der Primärproduktion, der Stoffzersetzung und -zirkulation
definiert, mit den dazugehörigen Stoffzu- und abflüssen.
Ein Ökosystem ist niemals vollständig geschlossen. In
den arktischen Wüsten und Halbwüsten werden die Verbindungen
zwischen kleinmaßstäblichen Ökosystemen oft durch
Oberflächenwasser und durch Tiere hergestellt, die große
Entfernungen zurücklegen und sich die kleinen Inseln üppiger
Vegetation in geschützten Flußtälern zunutze machen. |
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Zwischen diesen Wüsten und der
Tundra gibt es keine scharfe Grenze. Kleine Bereiche der typischen
Tundravegetation, Zwergsträucher, Heidekraut, Wollgrasbüschel
oder Feuchtmoore treten bereits hoch im Norden auf, werden aber
erst weiter südlich bestimmend, veränderlich je nach Klima,
der Geologie des Untergrundes, Bodenbedingungen und Hangneigung. |
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Zwergstrauchtundra. Sie bildet
eine 50-80 cm dichte Vegetationsdecke aus Zwergbirken, Weiden und
Erlen, Krähenbeeren, Blaubeeren, Heidekraut, Rhododendron,
Seggen und Steinbrech, über einer durchgehenden Flechten- und
Moosschicht. In geschützten Lagen kann diese Decke sogar bis
zu 2 Meter mächtig werden. Die Strauchtundra tritt vornehmlich
auf trockeneren Böden auf, ihre Ausdehnung spielt die jeweiligen
klimatischen Bedingungen wieder. So findet man sie bis zum 74. Breitengrad
an der Westküste Grönlands, aber nur bis zum 62. an der
Ostküste, die nicht in den wärmenden Einfluß des
Labrador-Stroms kommt. Die Pflanzen reagieren auf geringe Änderungen
der physikalischen Umweltbedingungen. Die Seggen- und Zwergstrauchtundra
dehnt sich über große Bereiche Rußlands aus, und
geht über in die Wollgras- und Zwergstrauchtundra, in der Wollgrasbüschel
oder Seggen auf eher feuchten und ärmeren, leicht sauren Böden
wachsen. Wo der Abfluß von Schmelzwasser durch Dauerfrost,
Lehmböden oder ebener Landoberfläche gehemmt ist, dominieren
in weiten Arealen Sümpfe. In diesen Sümpfen sind Seggen
die am häufigsten auftretenden Pflanzen, daneben gibt es zahlreiche
andere Arten, sowie mächtige Moos- und Torfmoosschichten. Die
Oberfläche wird oft von kleinen Hügeln und dazwischen
liegenden Tümpeln gebildet, eine Landschaft, die hauptsächlich
durch den Wechseln von Auftauen und Frost zustande gekommen ist.
Frostaufbrüche, Polygone, Risse und andere Muster unterbrechen
die Vegetationsdecke. Diese morphologischen Erscheinungen werden
seltener, wenn eine an Dichte zunehmende Vegetationsdecke den Boden
weitgehend isoliert. Dioch die Kraft von Eis und Permafrost kann
die Landschaft immer noch erheblich gestalten, was z.B. an durch
Frosteinwirkung aufgewölbten Kuppen und den oft mehrere Zehner
von Meter hohen Palsen oder Pingos deutlich wird. |
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Weiter in Richtung Süden werden
durch Klimaverbesserung Birken häufiger, Fichten, Tanne und
Lärchen formen die Baumtundra. Die bodennahe Vegetation ist
der nördlicheren noch ähnlich, verschwindet aber allmählich
durch den wachsenden Baumbestand, der den Beginn der eigentlichen
Taiga (borealer Nadelwald) markiert. Hier verschwindet die bodennahe
Vegetation durch den dichten Bestand von Fichten und Tannen nahezu
völlig, wodurch der Boden zum Austrocknen neigt. Er wird auch
kühl gehalten, sodaß trotz wärmeren Klimas im Wald
Permafrostbedingungen herrschen, während der Dauerfrost in
Lichtungen nicht mehr auftritt und daher nicht mehr von einem zusammenhängenden
Permafrostbereich geredet werden kann. |
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Dieser Gradient von der Polarwüste
bis zur Taiga mit seinen vielen Variationen und Mustern ist die
Landschaft des Nordens. Darüber ist bereits viel publiziert
worden, und heftige Debatten werden über die Definition verschiedener
Pflanzengesellschaften, der bewundernswerten Anpassung von Tieren
und Pflanzen und ihre Naturgeschichte geführt. Was läßt
sich über das Gesamtsystem sagen? Welches ist die Dynamik dieser
Landschaft? Wie funktioniert sie als integriertes Ökosystem
oder eine Serie von Ökosystemen? Diese Fragen gewinnen an Bedeutung,
da sich die Umwelt durch das Klima, die Landnutzung, die industrielle
Entwicklung und die Umweltverschmutzung ändert. Betrachten
wir im folgenden einige der sogenannten Ökosystemsdynamiken
und -funktionen - die Änderungen über Zeiträume,
Nahrungsketten, Kohlenstoff- und Nährstoffzirkulation und Artenvielfalt. |
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